Традиционно поведение животных изучалось психологами, которые использовали для этого лабораторных животных, например крыс, в условиях, позволявших полностью контролировать получаемую подопытными животными информацию и возможности их научения. Психологический подход недооценивал врожденные, не зависящие от опыта реакции. Кроме того, обычно не учитывались и те типы поведения, которые служат адаптацией вида к типичной для него природной среде и не всегда проявляются в лабораторной обстановке. Эти два недостатка были преодолены зоологами последарвиновской эпохи, начавшими изучать поведение животных с эволюционной точки зрения.

Главное изменение заключалось в том, что поведение животных стали рассматривать как один из признаков, формирующихся в процессе естественного отбора наряду с анатомическими и прочими наследственными особенностями конкретного вида. Зоопсихологи-эволюционисты выдвинули идею, что инстинктивное поведение определяется особым типом врожденных программ, более сложным, чем рефлексы, т.е. простые реакции на раздражители. Они выясняли, какие рецепторные механизмы, связанные с осязательными, вкусовыми, обонятельными, зрительными и т.п. структурами, обычно участвуют в восприятии стимулов, запускающих тот или иной тип инстинктивных действий, и какая сложная двигательная координация необходима для совершения последних. Было выявлено, что средовые стимулы, вызывающие инстинктивный ответ, как правило, сложнее тех, что вызывают рефлекторную реакцию, и обычно представлены сочетанием оптических, звуковых и химических раздражителей. Наконец, появилась гипотеза, согласно которой для совершения определенного инстинктивного действия животному необходимо соответствующее внутреннее состояние, названное мотивацией. Чтобы избежать антропоморфизма, была предложена теория, объясняющая инстинктивные реакции с более или менее механистической точки зрения.

Работы Лоренца. Эту теорию предложил в середине 1930-х годов австрийский зоолог К.Лоренц. По его мнению, инстинкт животных содержит в себе врожденную наследственную основу, названную комплексом фиксированных действий (КФД). Таких КФД у вида может быть огромное количество, причем многие из них свойственны исключительно ему, т.е. видоспецифичны. Видоспецифичные черты особенно характерны для полового поведения, поскольку вместе с уникальными анатомическими, физиологическими и цитологическими признаками оно призвано обеспечить спаривание животного только с себе подобными.

Далее Лоренц предположил, что КФД - это результат физиологических и двигательных реакций, запускаемых соответствующими центрами нервной системы. Для каждого КФД он постулировал существование особого центра, в котором может накапливаться специфический потенциал действия. Последний можно рассматривать как склонность или тенденцию к совершению определенного поведенческого акта. Когда он выполняется, какая-то часть потенциала действия расходуется. Непрерывной реализации этого потенциала препятствует некая сдерживающая сила. Лоренц назвал ее врожденным пусковым механизмом. Этот механизм не только предупреждает непрерывное выполнение поведенческого акта в отсутствие достаточной стимуляции, но и способствует постепенному накоплению специфического потенциала действия.

Наконец, по теории Лоренца, внешний сигнальный раздражитель, например звук, запах или зрительный образ, содержит "разрешающие" характеристики, способные активировать врожденный пусковой механизм. Результатом этой активации становится КФД. Например, рабочая медоносная пчела вылетает на фуражировку, когда у нее сформировался специфический потенциал действия для сбора пыльцы. Окраска, форма и запах определенных цветков служат для пчелы сигнальными зрительными и химическими раздражителями, которые "разрешают" КФД, т.е. посадку на венчик и сбор пыльцы.

Большинство типов инстинктивного поведения, которыми занимался Лоренц, связано с социальными взаимодействиями, при которых серия КФД разных особей индуцируется, или "запускается", в определенной последовательности, служащей выполнению какой-то специфической функции. Например, первый КФД одной особи может играть роль сигнального раздражителя и вызвать соответствующий КФД партнера, и т.д. Такое взаимодействие выливается в сложный, иногда довольно продолжительный ритуал, ведущий к биологически значимому результату, например оплодотворению. Примеры подобного взаимозависимого чередования КФД дают т.н. брачные демонстрации у рыб (колюшек) и птиц (уток).

В современных исследованиях поведения животных применяется намного более широкий спектр подходов и концепций, чем могли представить себе первые этологи. Наиболее важные в настоящее время направления здесь следующие.

Филогенез поведения. Вероятно, ближе всего к традиционной этологии стоит изучение филогенетических, т.е. эволюционных, аспектов поведения животных. Поскольку ископаемые остатки позволяют делать в этом смысле лишь сугубо косвенные выводы, проводить на их основании параллели между эволюцией структур и инстинктов практически невозможно. Однако этологи считают, что вполне определенные выводы можно сделать с помощью сравнительного изучения поведения близких видов животных. Этот подход основан на двух допущениях: во-первых, в пределах данной систематической группы у одних видов инстинкты могут эволюционировать быстрее, чем у других; во-вторых, отдельные аспекты инстинктивного поведения могут эволюционировать у одних видов быстрее, чем у других. В результате, если рассматривать несколько таксономически близких современных видов, можно наблюдать как "примитивные", так и "прогрессивные" поведенческие признаки. Изучая первые, менее специализированные, можно понять происхождение эволюционно более продвинутых признаков, свойственных другим видам, и проследить тенденции филогенетического развития поведения, называемые этоклинами. Этоклины в принципе аналогичны тенденциям анатомической специализации, которые можно наблюдать по скелетам ископаемых животных.

Сравнительные исследования такого рода позволили, например, получить данные об эволюции знаменитых "танцев" медоносных пчел - относительно поздно появившегося типа поведения. Эти "танцы" служат для передачи другим рабочим особям сведений о направлении на источник пищи и расстоянии до него. Некоторые примитивные тропические пчелы, у которых таких "танцев" не наблюдается, сообщают сородичам аналогичную информацию, пользуясь метками, оставляемыми между источником пищи и колонией, или издавая определенной продолжительности звуки - чем они протяжнее, тем дальше от гнезда до этого источника. Изучая эти более простые способы коммуникации, зоологи получают возможность приблизиться к пониманию сложных "танцев" медоносной пчелы. См. также ПЧЕЛЫ
.

Коммуникация. Хотя большинство людей представляют себе коммуникацию как главным образом речевое общение, т.е. обмен звуковыми сигналами, генерирование и прием последних - лишь один из информационных каналов, используемых животными. Между человеческим общением и общением других животных существуют и иные принципиальные различия. Например, большинство коммуникационных взаимодействий у животных формируется не в процессе научения, а на основе сочетания врожденных способностей одних особей передавать жизненно важную информацию, а других - адекватно на нее реагировать. Классический пример такого рода - общение взрослых серебристых чаек со своими птенцами. Только что вылупившийся птенец инстинктивно клюет красное пятно около вершины родительского клюва. Эта его реакция служит для взрослой чайки стимулом для того, чтобы отрыгнуть частично переваренную пищу в рот птенцу. Здесь перед нами пример двустороннего обмена информацией, т.е. общения, с использованием сигнальных раздражителей.

Большую роль в коммуникации животных играют не только слуховые, зрительные и осязательные, но и химические стимулы. Они могут распространяться в воздушной или в водной среде и восприниматься, соответственно, обонятельными и вкусовыми рецепторами. В любом случае выделение различных по химической природе веществ позволяет передавать широкий спектр специфических сообщений.

Многие химические сигналы служат для привлечения к особи ее сородичей. Широко распространены, в частности, высокоспецифичные вещества, называемые половыми аттрактантами и используемые для привлечения полового партнера в сезон размножения. Такие химические агенты, выделяемые животным с целью изменить поведение других особей своего вида, иногда рассматривают как гормоны наружного действия. Их называют феромонами.

Феромоны часто играют огромную роль в жизни животных, например низших беспозвоночных, не способных издавать и воспринимать звуковые сигналы или пользоваться зрением. В отличие от оптических и акустических раздражителей, химические могут с одинаковой эффективностью действовать в воде и в воздухе, в темноте и на свету. Важно также, что они сохраняются некоторое время после того, как животное прекратило их генерировать. В результате феромоны особенно полезны для мечения занятой индивидом или группой территории.

Некоторые химические сигналы используются главным образом для межвидового общения. Например, отвратительный запах разбрызгиваемой скунсами жидкости отпугивает людей, собак и многих других потенциальных врагов этих животных. Аромат цветущих растений привлекает к ним насекомых-опылителей. Это тоже пример межвидовой химической коммуникации. Вещества, выделяемые особью с целью изменить поведение представителей другого вида, называются алломонами.

Экологические адаптации. Одно из направлений современных этологических исследований - изучение поведенческих адаптаций, связанных с экологией вида, т.е. его взаимодействием со средой обитания. Разумеется, для этого необходимо наблюдать за животным в естественной для него обстановке.

У каждого вида животных, как и у людей, есть вполне определенное жизненное пространство и вполне конкретная "профессия", которые называются соответственно местообитанием и экологической нишей.

Ниша - это совокупность взаимодействующих между собой анатомических, физиологических и поведенческих адаптаций. На видовую нишу сильно влияет присутствие других видов с очень близкой жизненной стратегией. Одно из активно развивающихся сейчас направлений этологии - исследование поведенческих адаптаций видов с частично перекрывающимися экологическими нишами. Ученые стремятся выяснить, какие механизмы в естественных условиях сводят к минимуму конкуренцию между такими видами за совместно используемые ресурсы.

Онтогенез поведения. Поведение особи начинает развиваться с момента ее появления на свет и заключается в постепенном приобретении адаптивных навыков, полезных для индивидуального выживания. Исследования этих процессов ведутся с использованием как психологических, так и этологических методов, четкую границу между которыми провести трудно. Изучая онтогенез поведения, ученым часто удается разграничить врожденные инстинкты, самостоятельно приобретенные навыки и особенности поведения, сложившиеся в ходе социальных взаимодействий. Самообучению особи воспрепятствовать нельзя, однако влияние на нее сородичей можно исключить или контролировать в экспериментах с изоляцией, когда исследователь сам определяет степень и время общения подопытного животного с теми или иными представителями вида.

Импринтинг. Понятие импринтинга, или запечатления, было сформулировано Лоренцом в результате изучения им онтогенеза поведения птенцов. Речь идет о тенденции, свойственной только что появившимся на свет детенышам некоторых видов птиц, например гусей, (как позднее выяснилось, и млекопитающих), признавать своим родителем любой подходящий объект, который они видят в первые дни жизни, а затем по мере возможности повсюду за ним следовать. При этом тип объекта, "запечатлеваемый" в качестве родителя, может варьировать в широких пределах - ограничений в этом отношении очень мало. У птенцов может появиться такой импринтинг на представителей других видов, включая человека, и даже на неодушевленные предметы.

Впрочем, у детенышей все же есть врожденная предрасположенность к запечатлению сигналов, исходящих от взрослых особей собственного вида. Силу импринтинга обычно измеряют по выраженности реакции следования за родительским объектом. Когда он "запечатлен" у животного, добиться аналогичного запечатления другого объекта трудно, но все же возможно.

Мотивация, эмоциональное поведение и научение. Экспериментальным исследованием научения с помощью выработки классических (павловских) условных рефлексов, метода проб и ошибок и обучающих машин продолжают заниматься в основном зоопсихологи. Однако ответы на вопросы, связанные с другими типами мотивированного поведения, они ищут вместе с этологами. Мотивации можно анализировать, изменяя, скажем, стимулы во внешней среде и наблюдая за соответствующими изменениями в поведении изучаемого объекта. Например, в клетку с подопытным животным подсаживают его сородича. Поведение объекта в данном случае может измениться в зависимости от ряда факторов, в частности от пола подсаженной особи, физиологического состояния обоих индивидов и т.п. Поведенческие изменения наблюдаются и при постоянстве внешних условий. Они могут быть вызваны ослаблением мотивации, например в результате привыкания к пугающему поначалу раздражителю, который оказывается безвредным. Так, модель хищника (например, чучело ястреба), помещенная в клетку с мелкими пернатыми, вызывает немедленную, но быстро проходящую реакцию избегания. Когда паника, несмотря на присутствие данного раздражителя, утихает, можно сказать, что животные к нему привыкли.

Этологи выделяют три основных категории эмоционального поведения: нападение-угроза, избегание-страх и сексуальные реакции. Первые две категории связаны между собой обратной взаимозависимостью: по мере усиления тенденции атаковать объект страх перед ним ослабевает. Этот спектр противоположных мотиваций и связанных с ними действий называется в целом агонистическим поведением. Зачастую по действиям животного можно достаточно точно определить его внутреннее агонистическое состояние, или мотивацию. В самом деле, многие видоспецифичные движения и позы (демонстрации) типа поднятия хвоста у потревоженного скунса, по всей видимости, сформировались в ходе эволюции для подачи легко различимых сигналов, недвусмысленно отражающих внутреннее состояние животного, в частности его готовность напасть или обратиться в бегство. Такие демонстрации обычно позволяют избегать ненужных драк.

В отличие от агонистического поведения, сексуальная мотивация, по-видимому, не имеет какого-либо альтернативного разрешения, а просто усиливается или ослабевает в прямой зависимости от колебаний уровня половых гормонов в крови. Интересно, что у птиц и млекопитающих увеличение концентрации мужских половых гормонов одновременно с сексуальным влечением усиливает и агрессивность. Такая связь бывает полезна для вида, поскольку успех размножения нередко зависит от способности самца защищать свою территорию.

Этим типам мотивированного поведения и некоторым другим врожденным двигательным реакциям, например обеспечивающим питание, соответствуют четко локализованные центры нервной регуляции в головном мозге. Они расположены вокруг гипоталамуса и в ряде прилегающих к нему областей. Электрическая стимуляция отдельных их клеток вызывает сильный двигательный ответ, а инъекция в эти центры половых гормонов может индуцировать характерное половое поведение.

См. также:

передвижение, разновидность движений животных и человека, связанная с их активным перемещением в пространстве. К Л. относятся плавание, полёт, различные виды наземного передвижения (в том числе ходьба и бег человека). Л. играет огромную роль в жизни животных: передвигаясь, они ищут пищу, спасаются от врагов и т. и. Существует много способов Л. - от простейшего амёбоидного движения некоторых одноклеточных до сложных локомоторных актов (см. Движения). Типы Л. менялись и усложнялись в процессе эволюции животных, во многом определяя и особенности их строения. Появление новых типов Л. связано с совершенствованием двигательного аппарата, органов чувств и особенно центральной нервной системы. Наиболее сложна и многообразна Л. у позвоночных - яркий пример взаимосвязи формы и функции в эволюции (рис.): плавание, полёт, планирование, лазание, прыгание, брахиация (или качание на руках), хождение и бег на 4 или 2 ногах. Различные аллюры, или походки (шаг, рысь, иноходь, четырёхногий или двуногий рикошет, галоп), в отличие от способов Л., определяются не строением двигательного аппарата, а различиями в координации работы конечностей. Исключительно важную роль сыграло изменение Л. в процессе превращения обезьяны в человека. Лазание по деревьям способствовало формированию хватательных органов - рук, переход к прямохождению освободил их для использования в качестве органов труда.

Лит.: Бернштейн Н. А., Очерки по физиологии движений и физиологии активности, М., 1966; Суханов В. Б., Общая система симметричной локомоции наземных позвоночных и особенности передвижения низших тетрапод, М., 1966; Гамбарян П. П., Бег млекопитающих. Приспособительные особенности органов движения, Л., 1972; Гранит P., Основы регуляции движений, пер. с англ., М., 1973; HoweII А. В., Speed in animals, Chi., 1944; Gray J., Animal locomotion, L., 1968.

В. Б. Суханов.

Исходный способ локомоции - плавание путём изгибания тела в горизонтальной плоскости. С выходом на сушу главным органом локомоции становятся конечности. В основе локомоции наземных позвоночных лежит хождение, а при скоростной локомоции - бег на 4 или, реже, 2 ногах. Различают 2 главных типа наземной локомоции: симметричную - конечности работают поочерёдно (за передней лапой всегда следует диагональная от неё задняя, редко наоборот) или попарно (в каждой паре одна передняя и одна задняя конечность) и асимметричную - за поочерёдной или синхронной работой передних лап в движение включаются задние. Первые наземные позвоночные передвигались с помощью симметричной локомоции - шага, когда все лапы работают поочерёдно с равными интервалами. Потребность в более быстрой локомоции при несовершенстве самого аппарата движения привела к изменению ритма: интервал в работе диагональных конечностей уменьшился, а односторонних увеличился - появились рысеобразный шаг, а затем и рысь с её в унисон работающими диагональными конечностями. Лишь при коренном усовершенствовании двигательного аппарата (это совпало с появлением млекопитающих) развились иноходь, при которой в унисон работают конечности одной стороны, и асимметричная локомоция, более эффективная и скоростная, чем симметричная. Так возник четвероногий рикошет; от него произошёл галоп - наиболее прогрессивная локомоция, характерная для млекопитающих.

передвижения животных, вызванные изменением условий существования в местах обитания или связанные с циклом их развития. Первые могут быть регулярными (сезонными, суточными) или нерегулярными (при засухах, пожарах, наводнениях и др.). Вторые обеспечивают расселение вида и могут приходиться на личиночную стадию (у сидячих животных - асцидий, кораллов, губок и др.) или на время полового созревания (у большинства животных). Регулярные миграции (М.) совершаются по более или менее определённым путям. Нерегулярные М. и расселение не направлены, часто хаотичны. М. могут совершаться горизонтально (на суше и в воде) и вертикально (в горах, почве, толще воды, растительном покрове), активно и пассивно. М. изучают с помощью мечения животных (См. Мечение животных), кольцевания птиц (См. Кольцевание птиц) и др. способами; это необходимо для успешного рыбного или охотничьего промысла, а также для борьбы с вредителями (например, перелётной саранчой, грызунами).

У млекопитающих наиболее дальние М. свойственны китам, тюленям, моржам. Многие виды китов ежегодно перемещаются в Тихом и Атлантическом океанах из полярных областей в субтропические и тропические и обратно. Гренландские тюлени проводят лето у кромки плавучих льдов Северного Ледовитого океана, а поздней осенью откочёвывают в Белое море. Морские котики летом щенятся и линяют у Командорских островов и о. Тюленьего, а на зиму самки мигрируют к берегам Японских островов. Дикие северные олени в Восточной Сибири на зиму откочёвывают из тундры в лесотундру и северную часть тайги. Некоторые виды летучих мышей совершают сезонные М. (перелёты) протяжённостью до 1500 км и более. Вертикальные сезонные и суточные М. свойственны горным козлам и баранам и определяются толщиной снежного покрова и связанными с этим трудностями передвижения и добывания пищи, расположением пастбищ, мест отдыха и ночёвки. При высокой численности белок, песцов, леммингов и др. наблюдаются их массовые М. типа выселений, когда тысячи особей двигаются широким фронтом в одном направлении, преодолевая на пути значительные водные преграды. В результате одной из таких М. в 20-х гг. 20 в. белки заселили Камчатку.

Лучше всего изучены сезонные М. у птиц (см. Перелёты птиц). У земноводных сезонные М. выражены слабо. Многие виды бесхвостых и хвостатых земноводных в период размножения концентрируются в водоёмах, перемещаясь по суше на расстояние до 5 км. Среди пресмыкающихся наиболее выражены М. у морских черепах. Например, зелёные черепахи, обитающие у берегов Бразилии, ежегодно мигрируют для откладки яиц к уединённому о. Вознесения, преодолевая расстояние около 2 тыс. км. Пассивные перемещения, связанные с направлением океанических течений, известны у морских змей. Ежегодные М. к местам зимовок на расстояние в несколько км наблюдаются у многих видов змей. Активные М. рыб (нерестовые, кормовые и зимовальные) - одна из характерных особенностей их жизненного цикла. Нерестовые М. хорошо выражены у проходных рыб, которые кормятся в море, но для размножения входят в реки. Это т. н. анадромные М., свойственные главным образом рыбам Сев. полушария: сельдевым, лососёвым, осетровым и др. Немногие рыбы (некоторые виды бычков, речной угорь, тропические виды сомовых и др.) кормятся в пресных водах, а для размножения уходят в море, совершая т. н. катадромные М. Многие морские рыбы подходят на нерест к берегам (камбалы, пинагор), другие уходят на глубины (палтус, морской окунь и др.). Небольшие нерестовые М. совершают и пресноводные рыбы. Кормовые М. - перемещения рыб на обильные кормом пастбища. Проходные рыбы для откорма уходят в открытое море (сёмга, дальневост. лососи) или в приустьевые солоноватые воды (сиги, корюшка, некоторые карповые и осетровые). Морские пелагические рыбы умеренных широт (сельдь, сардина, скумбрия) мигрируют в сев. широты в районы массового развития планктона. Придонные рыбы (треска, пикша, палтус и др.) летом от мест нереста у Лофотенских островов и Кольского полуострова перемещаются в богатые донными организмами восточной части Баренцева моря. Зимовальные М. совершают многие морские и проходные рыбы, главным образом умеренных и высоких широт. Так, зимой камбала и др. донные рыбы мигрируют в глубинные более тёплые воды, хамса после нагула в мелководном Азовском море отходит в более глубокое Чёрное море; лещ, сом и некоторые осетровые рыбы южных рек СССР на зиму скапливаются в "зимовальных ямах" устьев рек.

Примером пассивных М. может служить перенос морскими или речными течениями пелагических икринок и личинок рыб, а иногда и взрослых особей. Так, личинки речного угря переносятся Гольфстримом от места нереста в Саргассовом море к берегам Европы и Северной Америки; в основном пассивно скатывается по рекам молодь проходных рыб.

М. насекомых обычно совпадают с их расселением. Таковы, например, перелёты азиатской и пустынной саранчи с мест выплода на сотни, а иногда и тысячи км. Известны и небольшие сезонные перемещения насекомых из одного биотопа в другой, с возвращением в том же или др. поколении в прежние стации; например, вредная черепашка и божьи коровки летом и осенью мигрируют в горы, полезащитные лесные полосы и др. места, весной возвращаясь туда, где проходит их цикл развития. Сезонные М. некоторых видов тлей связаны со сменой кормовых растений. Суточные перемещения насекомых ограничиваются пределами одного биотопа - в почве, растительном покрове, воде, воздухе; паразитов - в теле или на теле хозяина. Таковы, например, суточные перемещения саранчёвых, перемещения личинок жуков в почве в зависимости от влажности, личинок кожных оводов в теле животного.

М. водных беспозвоночных. Огромному большинству планктонных животных свойственны сезонные и суточные вертикальные М. иногда на сотни м. После захода солнца они обычно поднимаются в поверхностные слои, где интенсивно питаются водорослями и фитопланктоном, а утром опускаются в глубинные слои воды. Многим водным беспозвоночным свойственны и горизонтальные М. При расселении камчатские крабы передвигаются на расстояние до 185 км, а кальмары (за 4 мес.) - до 8000 км.

Необходимое условие М. - способность животных к навигации, т. е. к определению направления движения. Механизмы навигации разнообразны. При расселении некоторые животные используют постоянно направленные ветры, например пассаты или муссоны (перелёты стай саранчёвых), или течения (личинки угрей), что позволяет им успешно достигать благоприятных для размножения мест. Песцы и др. млекопитающие руководствуются при кочёвках запахами, приносимыми ветрами. При активной навигации рыбы, пресмыкающиеся (морские черепахи), птицы и млекопитающие могут использовать определённые ориентиры, меняя их на разных отрезках пути: положение Солнца, Луны и звёзд (астронавигация), оптические ориентиры на земной поверхности (очертания берегов, горные хребты, долины рек и др. визуально воспринимаемые особенности земной поверхности). Восприятие "родного ландшафта", особенности которого запоминаются, запечатлеваются (см. Запечатление) обычно на первых фазах самостоятельной жизни животного, позволяет молодым птицам, впервые совершающим перелёт, самостоятельно добираться до мест зимовок и возвращаться на родину. То же знакомство с особенностями "родного ландшафта" обеспечивает "инстинкт дома" - способность возвращаться к гнезду даже из заведомо незнакомого места. Ориентирами могут служить и многие др. особенности среды (включая геохимические, акустические) и магнитные поля. Астронавигация считается вероятной для птиц, морских млекопитающих и черепах, а возможно, и некоторых рыб. Для последних известную роль может играть ориентация мигрирующих стай в магнитном поле Земли. Химизм морских течений служит ориентиром для мигрирующих китов, а запах воды рек используется проходными лососёвыми рыбами при М. на нерестилища. При отборе ориентиров, определяющих направление движений, используются все рецепторные системы, показания которых сопоставляются и интегрируются центральной нервной системой. Несомненно важное, но ещё не вполне ясное значение имеют наследственно закрепленные особенности поведения, реализующие закодированную в генотипе "программу" М.

При М. большое значение имеет стадный (стайный) образ жизни животных, что облегчает защиту против хищников, а также позволяет животным корректировать поведение друг друга и использовать наиболее опытных особей в качестве вожаков, что увеличивает надёжность бионавигации (См. Бионавигация).

Лит.: Промптов А. Н., Сезонные миграции птиц, М. - Л., 1941; Шмидт П. Ю., Миграции рыб, 2 изд., М. - Л., 1947; Штейнбахер И., Перелеты птиц и их изучение, пер. с нем., М., 1956; Лэк Д., Численность животных и ее регуляция в природе, пер. с англ., М., 1957; Миграции животных. Сб. ст., в. 1-3, М., 1959-62; Барабаш-Никифоров И. И., Формозов А. Н., Териология, М., 1963; Наумов Н. П., Экология животных, 2 изд., М., 1963; Протасов В. Р., Биоэлектрические поля в жизни рыб, М., 1972; Электрические и акустические поля рыб, сб., под ред. В. Р. Протасова, М., 1973; Marler P. and Hamilton W., Mechanisms of animal behavior, L. - N. Y., 1968.

Н. П. Наумов.

регулярное передвижение популяции животных, в ходе которого особи из одной области обитания перемещаются в другую, но затем возвращаются обратно. Такое путешествие по круговому маршруту может быть сезонным, вроде весеннего или осеннего перелета птиц, а может требовать для своего завершения целой жизни, как это наблюдается у ряда тихоокеанских лососей. Миграции животных имеют ярко выраженный приспособительный (адаптивный) характер и возникали в процессе эволюции у самых разных видов. Примерами могут быть связанные с изменениями температуры воды сезонные перемещения микроскопических животных из глубинной части озер на мелководья или же миграции китов, которые осенью плывут из приполярных районов в субтропики, где появляются на свет их детеныши, а в конце весны возвращаются обратно в холодные воды.

Практически невозможно найти хотя бы два вида животных, мигрирующих абсолютно одинаковым образом. Некоторые передвигаются поодиночке, другие - только группами. Одни перемещаются при этом очень медленно, а другие - очень быстро и практически без остановок. Так, например, миграции арктических крачек представляют собой ежегодные перелеты из районов, близких к Северному полюсу (отстоящих от него всего на несколько градусов), в районы, где уже встречаются антарктические льды. С другой стороны, некоторые лягушки в течение года перемещаются всего на несколько сот метров, отделяющих реку от ближайшего пруда, где происходит их размножение.

Помимо миграций, популяции животных могут демонстрировать и перемещения другого типа. Некоторые животные ведут кочевой образ жизни, а их передвижения носят случайный характер и определяются конкретными условиями, складывающимися в тех или иных местах. К примеру, многие крупные травоядные, живущие стадами на равнинах восточной Африки, перемещаются в зависимости от наличия пищи и климатических условий в том или ином районе. Эти передвижения могут происходить по неустоявшимся маршрутам и не связаны с обязательным возвращением в исходное место.

Другой тип перемещения популяции - т.н. "нашествия", характерные для некоторых птиц, млекопитающих, а также многих насекомых. Нашествия наблюдаются обычно в регионах, характеризующихся суровым климатом с резкими сезонными колебаниями. Хорошо известный пример - бурый лемминг в арктической тундре. В течение 3-4-летнего цикла численность этих зверьков возрастает, а дойдя до некоторого максимума, быстро падает. По достижении пика численности, когда тундра буквально кишит леммингами, они в массе покидают родные места и отправляются в долгое путешествие. Очень многие становятся жертвами хищных птиц и млекопитающих, тогда как большинство других погибают от болезней и истощения или же тонут в реках и озерах или в море. Однако некоторым удается пережить трудное время, и популяционный цикл начинается снова.

Полярная сова, тоже обитающая в арктических районах, охотится не только на леммингов, но и на зайцев. В те редкие зимы, когда леммингов и зайцев мало, полярная сова в поисках добычи передвигается к югу, порой добираясь даже до Калифорнии.

Похожие внезапные нашествия наблюдаются иногда и у некоторых семеноядных птиц, обычно держащихся в одной области. Например, такие обитающие в высокогорьях или в северных широтах виды, как азиатская и североамериканская кедровки, а также клест-еловик, в годы неурожая семян хвойных - их основной пищи - демонстрируют неупорядоченные перемещения из северных широт в более южные или из горных районов в долины.

Среди насекомых особую известность получили несколько видов саранчи, встречающихся в Африке и Азии и совершающих массовые перелеты в тех случаях, когда достигается очень высокая плотность популяции и наблюдается нехватка пищи. Перемещаясь в новые области, стаи саранчи могут буквально затмевать солнце; только очень немногие остаются в тех местах, где они появились на свет.

В отличие от нашествий, многие другие совершаемые популяциями перемещения мало заметны. Происходят они медленно и иногда приводят к изменению области распространения того или иного вида. Так, в течение последних 30 000 лет человек мигрировал из Азии через Берингов пролив в Северную Америку, а затем продвигался на юг вплоть до Южной Америки.

Обеспеченность пищей. Чем дальше от экватора живут те или иные наземные животные, тем более заметны сезонные колебания в их обеспеченности пищей. В тропиках количество имеющегося корма, хотя и меняется в зависимости от чередования периодов засухи и дождей, в целом в течение года остается довольно постоянным. По мере продвижения к северу или югу начинают проявляться сезонные изменения. Например, в тропиках насекомоядные птицы имеют в своем распоряжении более или менее постоянное количество корма, тогда как гнездящиеся на Аляске или на севере Канады сталкиваются с тем, что корма много в конце весны - начале лета и очень мало в конце лета - начале осени; в результате миграция на юг из мест, бывших столь благоприятными в период гнездования, становится для выживания абсолютно необходимой. В зимние месяцы на севере Северной Америки и Евразии лед сковывает озера, реки и илистые отмели, служившие летом основными кормовыми угодьями многих водоплавающих и болотных птиц. Неудивительно, что перелет на юг совершенно обязателен как для этих птиц, так и для охотящихся на них различных пернатых хищников.

Экологическими аналогами насекомоядных птиц среди млекопитающих служат мелкие насекомоядные летучие мыши, активные (в отличие от птиц) ночью. В северных широтах, где зимой холодно и нет насекомых, многие летучие мыши впадают в спячку. Некоторые виды, например, серая летучая мышь (Lasiurus cinereus) и ее близкий родственник - красный кожан (Lasiurus borealis), мигрируют на юг, в более теплые районы, где остаются активными в течение всей зимы.

Размножение. Во многих случаях миграция животных связана с особенностями размножения. Примером могут служить некоторые рыбы и морские млекопитающие. Различные виды тихоокеанских лососевых рыб рода Oncorhynchus нерестятся в реках западного побережья Северной Америки и восточного побережья Азии. До мест нереста им иногда приходится подниматься вверх по рекам на тысячу километров от устья. После нереста взрослые особи погибают, а вылупившиеся из икринок мальки растут и постепенно скатываются в море. Это путешествие может продолжаться от нескольких недель до многих месяцев, но только оказавшись в море, рыбы начинают как следует откармливаться и очень быстро расти. Достигнув половозрелости, на что требуется от одного года до нескольких лет (в зависимости от вида рыб), они возвращаются в те самые реки, где появились на свет. Там они размножаются и погибают, повторяя судьбу своих родителей.

Среди морских млекопитающих особенно впечатляющие миграции, связанные с размножением, демонстрируют серые киты. В течение летних месяцев они держатся в Северном Ледовитом океане и Беринговом море, где в это время возникает изобилие мелких морских организмов (планктона) - их основной пищи. Осенью, накопив большое количество жира, киты начинают мигрировать к югу, в более теплые районы. Двигаясь вдоль тихоокеанского побережья Северной Америки, большинство китов добирается до мелких лагун у западных берегов Калифорнийского залива, где у них появляются на свет детеныши. В марте самцы, а также самки без детенышей начинают мигрировать к северу, а через несколько недель за ними тем же маршрутом следуют и самки с детенышами. В начале лета все они достигают холодных вод Арктики и Субарктики. Цель предпринятого китами путешествия на юг - пребывание их детенышей в теплой воде в течение нескольких первых недель жизни, пока у них не образовался слой жира, способный надежно защитить от холода в северных морях. Миграция же китов на север - это прежде всего возвращение в места, богатые пищей.

Климат и длина светового дня. При изучении миграций бывает очень нелегко отделить влияние климатических факторов от тех, что связаны с обеспеченностью пищей или диктуются особенностями размножения. Биологическая продуктивность, создающая кормовую базу для тех или иных животных, сама по себе в значительной мере определяется климатом, и в районах, удаленных от экватора, количество доступной пищи часто зависит от температуры. Для многих организмов очень важна также длина светового дня, которая регулирует нормальный цикл размножения.

Количество света, полученное за день, т.н. фотопериод, нередко непосредственно стимулирует начало миграции. У многих птиц, например, активация половых желез, а также миграционная активность прямо зависят от весеннего увеличения продолжительности светового дня. См. также ПТИЦЫ
.

Периодичность. У некоторых животных миграции коррелируют с лунным циклом. Один из наиболее известных примеров - грунион (Leuresthes tenuis) - мелкая рыбка, обитающая у побережий Калифорнии и северо-западных районов Мексики. С ранней весны до начала осени она нерестится на песчаных отмелях, причем нерест происходит только во время особо высоких (сизигийных) приливов, наблюдаемых в первые три-четыре ночи после полнолуния или новолуния. В ходе нереста, продолжающегося 1-3 часа, самки выбрасываются волнами на берег, где они движениями тела вырывают ямку, в которую откладывают икру, тотчас же оплодотворяемую самцами. Следующая нахлынувшая волна уносит самок обратно в море, а из отложенных икринок уже в следующий сизигийный прилив происходит выклев молоди.

Изменения физиологического состояния. С миграциями очень часто связаны перемены в физиологическом состоянии особей. Помимо наблюдаемой весной тесной зависимости между возрастанием половой активности и степенью готовности к миграциям, как весной, так и осенью непосредственно перед миграцией происходит быстрое увеличение жировых запасов, необходимых для энергетического обеспечения длительных перелетов. Некоторые птицы пополняют свои энергетические запасы, останавливаясь во время перелета для кормежки, но другие преодолевают громадные расстояния практически без остановок. Например, у золотистой ржанки (Charadrius apricarius) протяженность безостановочного полета над водой может достигать 3200 км. Крошечный краснозобый колибри (Archilochus colubris), летом обитающий в восточных районах Северной Америки, зиму проводит в Центральной Америке (от Мексики до Панамы). Осенью, перед миграцией, эти колибри наращивают около двух граммов жира - этого оказывается достаточно, чтобы без остановок преодолеть более 800 км пути, пролегающего над водами Мексиканского залива.

Миграционные маршруты. Мигрируя, каждая популяция придерживается одного и того же маршрута, что требует определенных средств ориентации. Долгое время механизмы навигации животных казались загадочными, но в ходе недавних исследований удалось выяснить некоторые вопросы. Первым шагом было определение маршрутов передвижения животных; для этого использовались различные методы мечения (такие, например, как кольцевание птиц). Если достаточно большое количество животных было помечено, а потом найдено в других местах, то можно не только проследить маршрут миграции, но и выяснить, как быстро она происходит и каково участие в ней особей разного пола и разного возраста.

Ориентация по солнцу и звездам. Зрение - одно из основных средств, с помощью которого прокладывают свой маршрут мигрирующие животные. Ориентирами при этом могут служить какие-нибудь знакомые черты ландшафта, например горные цепи, реки, берега озер или очертания морских побережий. Определенную роль в ориентации может также играть способность распознавать ночью положение звезд, а днем - солнца.

Изучение небесной ориентации у животных началось в конце 1940-х годов с работ немецкого орнитолога Г.Крамера. Экспериментируя с перелетными птицами, содержащимися в неволе, он пришел к выводу, что скворцы, будучи дневными мигрантами, ориентируются во время перелетов по солнцу. Несколькими годами позже Франц и Элеонора Зауер сумели объяснить, как находят свой путь птицы, мигрирующие ночью. Работая с мелкими воробьиными, они обнаружили, что до тех пор, пока не видны звезды, передвижения птиц хаотичны. Дополнительные опыты, проведенные как в Европе, так и в Америке, подтвердили, что многие птицы, являющиеся ночными мигрантами, во время полета ориентируются по звездам.

Способность ориентироваться по солнцу и звездам свойственна не только птицам. Эксперименты с одним из видов жаб (Bufo fowleri), обитающим в прудах центральных районов США, показали, что молодые, еще недавно бывшие головастиками особи всегда движутся в сторону берега. Если жаб этого возраста поместить в круговой садок, из которого видны только его стенки, небо и не закрытое облаками солнце, то они всегда движутся в направлении, перпендикулярном к линии их родного берега. Даже если перенести этих жаб в какое-то другое место и поместить в такие же садки, их движение снова окажется ориентированным в том же направлении. Сходные эксперименты с лягушками, а именно со сверчковой квакшей, показали, что они могут ориентироваться как по солнцу, так и по звездам.

Ориентация по Солнцу обнаружена также у белого окуня - рыбы, обитающей во многих пресных озерах Северной Америки. Когда приближается период нереста, эти рыбы из открытой части озера перемещаются к берегу. Если их поймать там, где они нерестятся, и выпустить в том же озере, но в центральной его части, то они начинают двигаться в направлении тех мест, где их отловили (это было продемонстрировано с помощью поплавков, прикрепленных к их спинам тонкими нейлоновыми нитями).

Ориентация с помощью обоняния. Ориентация, основывающаяся на восприятии запахов, чрезвычайно важна для многих организмов - от насекомых до млекопитающих. Пример тому - бабочка-монарх, совершающая крупные сезонные перемещения. Самцы осенью первыми трогаются в путь по строго определенному маршруту; пахучие железы на их крыльях оставляют запаховый след, который используют для ориентации летящие за ними самки. Достигнув мест зимовок, бабочки скапливаются на деревьях в громадных количествах, а весной пускаются в обратный путь на север.

Несколько видов тихоокеанских лососей, возвращаясь из моря в те самые реки, где они появились на свет, ориентируются с помощью характерного запаха вод родной реки, запечатлевшегося в них с первых дней после выклева из икринок. Этот запах определяется как минералами на водосборе, так и органическими веществами, присутствующими в водах реки и придающими ей химическую индивидуальность.

Течения. Течения играют важную роль в жизни животных, обитающих в морях, а также в реках (особенно там, где видимость ограничена). Удивительные миграции, связанные с океаническими течениями, совершают европейские и американские угри (представители рода Anguilla). Те, что обитают в Европе, вырастают и созревают в реках, впадающих в Атлантический океан - от Скандинавии до Пиренейского полуострова. Проведя там от 5 до 20 лет и достигнув половой зрелости, они скатываются в море, затем, дрейфуя с Канарским и Северным Экваториальным течениями, пересекают Атлантический океан и достигают Саргассова моря - специфической области в северо-западной части Атлантики, где нет течений и в изобилии развиваются крупные плавающие у поверхности водоросли. В этих местах на большой глубине угри размножаются, после чего погибают. Вылупившиеся личинки поднимаются к поверхности и с водами Гольфстрима переносятся к берегам Европы. Этот путь занимает у них три года, и к концу его угри уже способны двигаться вверх по речным системам, где остаются вплоть до наступления половой зрелости. Похожие миграции совершают и американские угри, живущие в реках Атлантического побережья.

Подстерегающие опасности. Миграция всегда требует расхода запасенной энергии, а количество энергии, необходимой для того, чтобы покрыть большие расстояния, должно быть просто громадным. Поэтому мигрирующим животным всегда грозит опасность физического истощения. Кроме того, они легко становятся жертвами хищников. Успешное преодоление пути миграции в очень большой мере зависит также от климатических факторов. Внезапное наступление холодного фронта во время весеннего перелета птиц на север может иметь роковые последствия для множества птиц, а туманы и штормы приводят к тому, что они теряют ориентацию и сбиваются с пути.

Серьезную опасность для многих мигрантов представляет человек. Зная маршруты промысловых видов животных, люди охотятся на них для добывания пищи или в иных целях, в том числе чисто спортивных. Различные сооружения, например телевизионные башни и небоскребы, тоже служат причиной гибели сотен тысяч птиц. Перегораживание рек плотинами создает препятствия для подъема рыб вверх по течению на места нереста. См. также БИОЛОГИЧЕСКИЕ РИТМЫ
.